Variaciones anuales y estacionales en el contenido polínico de la miel de un colmenar.[]
- Basilio, Alicia M. y E. J. Romero,.
- RIA 31(1):41-58. INTA. Argentina.
Resumen[]
Los análisis melitopalinológicos muestran la relación que existe entre la vegetación del entorno del colmenar y el polen contenido en la miel. En este trabajo se muestrearon y analizaron todas las cosechas del colmenar situado en la Estación Agropecuaria Experimental Delta del Paraná (Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria), Buenos Aires, Argentina, entre 1990 y 1995. Se analizó la relación entre los granos de polen presentes en la miel, algunos parámetros meteorológicos y dos cambios en el entorno debido a condiciones del manejo del campo. Se comparó el polen contenido en muestras de miel inmadura con la miel cosechada a lo largo de cada temporada de producción y durante tres temporadas.
Los tipos polínicos dominantes (Amorpha fruticosa y Salix spp.) y secundarios sumaron 16, otros 64 tipos botánicos aparecieron en menor abundancia. La fuente principal de la variación en el origen de las mieles analizadas fue la sucesión de floraciones a lo largo de la temporada.
La presencia o ausencia de determinados tipos polínicos no se pudo relacionar con las actividades de tala y la introducción del ganado vacuno.
Tampoco se halló ninguna relación entre la abundancia de los tipos de polen importantes como el de Amorpha fruticosa, Salix o Rosaceae con factores meteorológicos, aunque la temperatura, las precipitaciones y el número de días de lluvia en los 4 meses anteriores a cada cosecha mostraron relaciones con la abundancia del polen de Astereae 1, Eryngium spp. , Hydrocotile bonariensis, y Myrtaceae 2.
El porcentaje de tipos polínicos contenidos en el néctar extraído de las colmenas varió respecto al de la miel cosechada, y también varió entre años sucesivos.
El polen dominante y el secundario contenido en la miel, representó una escasa proporción de la vegetación disponible en el entorno y reflejó el comportamiento selectivo del pecoreo.
Introducción[]
El análisis melitopalinológico brinda información sobre el origen floral de los recursos de la colmena (Lieux, 1972; Adams et al., 1979; Loubreau-Callen & Damblon, 1994). Estos estudios también aportan información sobre parámetros de calidad, como contenido polínico monofloral y origen regional de miel (Loveaux et al., 1970, 1978; Accorti. et al., 1986).
Las investigaciones palinológicas de mieles se volvieron comunes en las últimas décadas (Lieux, 1972, 1981; Varis et al. 1982; Feller-Demalsy et al.1987 y 1989; Tellería, 1988, 1992, 1995, 1996a y 1996 b, y 2000; Alvarado & Delgado Rueda, 1988; Moar, 1985; Parent, 1990; Sancho et al., 1991; Valencia-Barrera et al., 1994).
Existe una fuerte relación entre la vegetación que rodea la colmena y el polen contenido en la miel producida, pero se supone que factores climáticos y otros que influyen en la floración de las plantas (Varis et al., 1982 y 1983; Jato et al., 1989, 1994) pueden modificar el origen floral de la miel de un colmenar a lo largo del tiempo. En este trabajo se analizó la variación en el polen contenido en la cosecha de miel, y en la miel inmadura, a lo largo de varios períodos de producción, y el efecto que algunos cambios medioambientales pueden tener en dicho contenido polínico.
Materiales y Métodos[]
El ambiente del colmenar.
El colmenar estudiado pertenece a la Estación Experimental Agropecuaria Delta del Paraná (EEA. Delta del Paraná) del Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria (INTA). Se localiza en la segunda sección de islas del Delta del Río Paraná, a 34º 09 ‘ S y 58º 59 ‘ W. La flora circundante comprende aproximadamente 350 especies pertenecientes a 66 familias (Gurini & Basilio, 1995), incluyendo hierbas, árboles y arbustos. Hay una gran variedad de ambientes naturales con parches de vegetación diferente al lado de las explotaciones forestales de especies exóticas. En las áreas bajas hay extensos “pajonales” de Cyperaceae, como Rynchospora rostrata con vegetación pantanosa asociada, como Eichhornia crassipes, Pontederia rotundifolia, Echinodorus grandiflorus, Polygonum spp. Alternanthera philoxeroides y Ludwigia spp. En las plantaciones de Salicáceas se encuentran plantas aisladas de especies de la vegetación nativa como Blepharocalyx tweediei, Sapium haematospermun, Erythrina cristagalli y Allophylus edulis. En los albardones también son frecuentes especies cultivadas como Fraxinus, Cítricos, Prunus y Carya illinoensis. En algunas áreas elevadas hay Pinus, Eucalyptus, Quercus robur y prados de Poaceae, Cortaderia selloana y Eryngium spp., hierbas cosmopolitas como Brassica nigra y Echium plantagineum, y arbustos nativos como Baccharis spicata, Baccharis penningtonii, Baccharis caprariefolia y Baccharis salicifolia. La producción de miel empieza en octubre y la primera cosecha se lleva a cabo en diciembre. Una segunda cosecha se lleva a cabo entre marzo y abril ó a fines de febrero. La producción media para una colmena es aproximadamente de 16 kg y dos a tres núcleos. Las colmenas más fuertes pueden producir aproximadamente 30 kg y 2-3 núcleos (Gurini, 1996).
Muestreo.
La miel se obtuvo con un extractor de centrífugo manual. Se cosecharon solo cuadros operculados. La miel fue decantada y se envasó en recipientes a 0.5-1 kg para su comercialización. Los muestreos se realizaron a lo largo de seis períodos de la producción, los cuales comprenden desde octubre de un año dado a abril del próximo. En la mayoría de los períodos de producción fue posible realizar dos cosechas: una en primavera y una en verano, produciendo un total de 11 cosechas. En varias cosechas se pudo tomar más de una muestra, coleccionadas de las mismas o de diferentes colmenas en distintos momentos dentro de la misma estación. Esto resultó en un total de 20 muestras (Tabla 1). El muestreo del néctar de la colmena -o la miel inmadura - de los cuadros no operculados, se realizó según Adams et al. (1979). Se obtuvieron ocho muestras de los períodos de producción 1992-91 y 1992-93, y siete del período 1993-94.
border="1" cellpadding="2" align="center"Periodo de producción | Cosechas | Muestras |
1989-90 | Primavera | 1 |
1989-90 | Verano | 1 |
1990-91 | ||
1990-91 | Verano | 1 |
1991-92 | Primavera | 1 |
1991-92 | Verano | 3 |
1992-93 | Primavera | 3 |
1992-93 | Verano | 4 |
1993-94 | Primavera | 1 |
1993-94 | Verano | 1 |
1994-95 | Primavera | 1 |
1994-95 | Verano | 3 |
Procedimientos.
Se procesó la miel según el ICBB (Louveaux et al., 1978). Se identificaron y determinaron los granos de polen contados, usando la colección de referencia del Laboratorio de Paleobotánica y Palinología de la Universidad de Buenos Aires. El polen presente en una muestra con valores superiores al 45% fue considerado polen dominante (D); entre el 45 y 15%, polen secundario (S); el polen de importancia menor (M) comprendió los tipos presentes entre el 15 y 3%, y fueron considerados raros (r) los tipos presentes en menos del 3% (Louveaux et al., 1978). Los tipos polínicos presentes en menos del 1% están en el límite del error de la metodología aplicada (Moar, 1985), por consiguiente sólo se consignan como presentes (+) en las muestras. Para el análisis cuantitativo el número absoluto de granos de polen en 10 g de miel (PAC-10) se obtuvo usando pastillas de Licopodio (Stockmar, 1971; Moar, 1985). Las muestras fueron clasificadas por la cantidad de polen total según Louveaux et al. (1978). La Oficina Meteorológica del EEA Delta proporcionó los datos meteorológicos. Las relaciones entre el porcentaje de polen individual en cada muestra y tres variables meteorológicas: la temperatura media, precipitación y número de días lluviosos, tomados como el promedio de los 4 meses anteriores a cada cosecha, fueron analizadas por regresión Lineal Múltiple.
Resultados[]
Las mieles maduras.
Los tipos de polen identificados en las mieles del colmenar entre 1990 y 1995 y su abundancia se informan en la Tabla 3. El polen dominante y secundario comprende 16 especies. Otros 64 taxa han aparecido con menor abundancia. La riqueza de taxa de polen en cada muestra varió de 14 en la más pobre a 33 en la más rica. Según el total de polen en 10 g de muestra – (PAC-10) - la mayoría de las mieles clasificó en el Grupo 2 (9 muestras) y Grupo 3 (6 muestras), con cantidades moderadas de polen; tres muestras clasificaron como Grupo 1 con polen escaso y una sola muestra clasificó como Grupo 5 con el mayor contenido de polínico (Tabla 2).
La variación en las muestras.
El porcentaje de polen de taxa diferentes en estas muestras de miel varió entre y dentro de las temporadas. Las muestras de la primavera fueron más variadas año a año que las del verano. Las muestras diferentes de la misma cosecha, como Dic-92, Feb-92 y Feb-95 resultaron tan diferentes entre sí como otras de un año diferente.
El ambiente.
Los cambios registrados en el ambiente local fueron la introducción de ganado en el verano de 1992 y la tala de un bosque de Pinus en la primavera de 1995. Se registró por observación directa un número menor de flores cerca del colmenar por efecto del pastoreo en el primer caso, y una nueva vegetación ocupó el área abierta en el segundo caso, principalmente malezas. Sin embargo, no se encontraron variaciones en el polen contenido en miel que pudieran relacionarse con esas observaciones.
Durante los períodos de producción analizados, la temperatura media mensual fue ligeramente superior a las medias históricas. Las diferencias en las lluvias resultaron notables. En los períodos de producción 1990-1991, 1991-1992 y 1993-1994, las primaveras resultaron más lluviosas que el promedio histórico. En los períodos de producción 1989-1990, 1992-1993 y 1994-1995, la precipitación primaveral estuvo debajo de la media histórica. Mientras el verano de 1989-1990 fue lluvioso, todos los otros veranos resultaron secos con respecto a los valores históricos. La cantidad de días lluviosos en los diferentes períodos de producción resultó muy variable. Los porcentajes de tipos de polen más abundantes, como el de Amorpha fruticosa, Salix o Rosaceae no han mostrado ninguna relación lineal con las variaciones climáticas.
Los factores climáticos que mostraron relación lineal con la abundancia de ciertos tipos de polen en las mieles fueron: la temperatura, el número de días lluviosos y la cantidad de lluvia (precipitación). La abundancia de polen de Asterea tipo 2, y de Eryngium sp. estuvo relacionada con la temperatura y para Asterea tipo 2, también con el número de días lluviosos mientras para Eryngium sp. también se relacionó con la cantidad de precipitación. La abundancia de polen de Myrtaceae tipo 2, resultó relacionado con el número de días lluviosos mientras los porcentajes de granos de polen de Hydrocotile bonariensis mostraron relación con el número de días lluviosos y la temperatura.
Tabla 2.Tipos polínicos en la miel del colmenar de la EEA Delta del Paraná
Las mieles inmaduras.
La mayoría de los tipos de polen dominantes al principio de primavera que se hallaron en miel no operculada, llamada néctar de la colmena por Adams & Smith (1987), fueron Cítricos, Myrtaceae, Rosaceae y Salix spp. (algunos de éstos tipos de polen provinieron de más de una especie, por ejemplo, diferentes Rosaceae como Rubus, Prunus y Chaenomeles). Los granos de polen abundantes en las muestras de la primavera fueron Cítricos, Ligustrum sinense, Nothoscordum sp., Quercus palustris, Rosaceae, Salix spp., Amorpha fruticosa, Cephalanthus glabratus, Fraxinus sp., Agapanthus africanus, Mimosa pigra, Pontederia lanceolata, Echium plantagineum y Myrtaceae. La mayoría de ellos, si estaba presente en la cosecha de miel, resultó de importancia menor, excepto Salix spp., Myrtaceae (Tipos 1,2 y 5) y A. fruticosa (Tabla 3). Los tipos de polen que aparecieron al principio de verano fueron M. pigra, Ludwigi spp. H. bonariensis, P. lanceolata, Astereae (tipo 1), A. fruticosa, Cítricos (Myrtifolia aurantium), Heliantheae, Poaceae, e Inuleae. Sólo una parte menor de estos tipos de polen apareció en la cosecha de miel del fin de verano. Los tipos de polen en las muestras de miel inmaduras no sólo variaron a lo largo del período de producción, sino que también variaron entre los diferentes años de producción, como se muestra en la Tabla 3.
Tabla 3. Tipos polínicos en las muestras de miel inmadura del colmenar de la EEA Delta del Paraná.
Discusión[]
Variaciones en las mieles maduras.
Se registraron variaciones en los componentes polínicos en las mieles dentro y entre años. Las variaciones principales aparecieron asociadas con la época de cosecha. Las mieles de las cosechas de primavera contuvieron Amorpha fruticosa, Ligustrum sinense, Salix spp. Rosaceae y Cítricos como los tipos de polen más abundantes. Nótese que éstos son cultivados, y se trata mayoritariamente de especies cosmopolitas. El componente menos abundante resultó Myrtaceae (Eucalyptus, incluyendo también algunas Myrtaceae nativas no diferenciables al M.O.),Robinia pseudoacacia y Brassicaceae, y el polen raro o presente sólo en algunas de las muestras fue Carya illinoensis, Cestrum parquii, Echium plantagineum, Erythrina crista-galli, Pontederia rotundifolia, polen tipo Astereae (principalmente Baccharis spp.), Polygonum hydropiperoides, Trifolium repens y Cyperaceae.
En las mieles de las cosechas de verano había porcentajes mayores de polen tipo Asteraceae (principalmente Solidago chilensis y Baccharis), todas éstas malezas nativas. También resultaron abundantes Myrtaceae, Casuarina cuninghamiana, y en menor grado A. fruticosa, Poaceae, Aspilia silfioides, Ligustrum sp., Rosaceae, Salix spp. y Cítricos. Raros fueron Carduaea, Inulaea, Ludwigia sp., Sambucus australis, Rumex sp. Eicchornia sp., Polygonum hydropiperoides y Trifolium pratense.
Las especies de polen dominante variaron notablemente de las cosechas de primavera a las cosechas de verano. Sin embargo, hubo algunos elementos comunes, como Amorpha fruticosa, Myrtaceae, Tipo Asterea, Cítricos, Salix spp. Polygonum hydropiperoides y Rosaceae.
Algunos tipos de polen primaveral (Rosaceae y Salix) presentes en la miel de verano pueden deberse a mezclas de miel primaveral en la cosecha de verano. Debido a la alta humedad ambiental en el Delta (80% en promedio) la operculación es lenta, y los cuadros con néctar ingresado en primavera posiblemente no resultan completamente removidos en la cosecha de diciembre por no estar debidamente operculados. Otros tipos de pólenes primaverales que aparecen frecuentemente en verano pertenecen a especies que pueden tener dos picos de floración, como Brassicaceae y Amorpha fruticosa.
Finalmente, más de una especie pertenece a tipos de polen sin diferencias apreciables al M. O. (Microscopio Optico) como es el caso de Eucalyptus, Cítricos y Baccharis.
Mieles maduras vs. inmaduras.
Se encontraron importantes diferencias en el polen contenido en las muestras de néctar (miel inmadura) y en el contenido en la miel madura. Granos de polen que eran muy abundantes en la miel inmadura eran raros o de importancia menor en las muestras de cosecha de miel. Como era esperado, tipos de polen que aparecían en el néctar de las muestras de la colmena, tomadas un poco antes de la fecha de la cosecha fueron abundantes en la miel madura. A pesar de esto, en el período producción 1991-92, mucho polen abundante al final de la cosecha de verano provenía de la floración primaveral. El último flujo de néctar antes de la cosecha, puede tener un efecto de dilución en el remanente de la miel inmadura o madura por efecto de la translocación.
A pesar de eso, se podría especular que las abejas consumen la miel producida durante las primeras semanas del verano, en vista de los datos de 1990-91 y 1993-94. Por consiguiente, las segundas cosechas serían ricas en el polen de las floraciones cercanas al momento de cosecha (Tabla 3). Adams & Smith (1987) también registran el consumo de miel inmadura. Sin embargo, la miel restante de la primavera en el período de producción 1991-92, mostró que esta conducta no siempre tiene lugar en este colmenar. Las condiciones buenas en un año dado podrían contribuir a un menor consumo de la miel de primavera -con abundante Salix spp. y Myrtaceae - como al parecer pasó durante el verano de 1993.
Tabla 4. Tipos polínicos que muestran relación con los factores meteorológicos.
Efecto de los factores meteorológicos.
El efecto de la condiciones del tiempo del período de 4 meses antes de la cosecha (el cual se supuso podría afectar la capacidad de las plantas de florecer y/o producir néctar y polen) no se relacionó claramente con los cambios en los tipos de granos de polen en las muestras de miel. El registro de especies muy abundantes en la miel como Salix, Rosaceae y Amorpha fruticosa no mostró ninguna correlación con los parámetros climáticos probados. La interacción, si estuviera presente, podría ser más compleja que la asumida por la simple linealidad o los parámetros seleccionados para la prueba. En cambio, el polen de Asterea tipo 2 y Eryngium sp. presentó una correlación lineal con la temperatura, posiblemente porque estas flores sobreviven bien durante el verano muy caliente y seco. En el caso de Hydrocotyle, una planta hidrófila, y de Myrtaceae tipo 2 no se halló una explicación satisfactoria.
Conclusiones[]
El recurso de pecoreo reflejado en estas mieles fue similar al usado en otras regiones del mundo. La abeja doméstica normalmente visita flores de Fabaceae y Asteraceae, así como Myrtaceae, Salix spp., Rosaceae, Brassicaceae, Ligustrum y Cítricos, (Louveaux, 1958 y 1959; Lieux, 1972 y 1981; Costa de Bringas, 1982; Moar, 1985; Alvarado & Delgado Rueda, 1985 y 1988; Tellería, 1992, 1993, 1995, y 1996b; Feller- Demalsy et al., 1987 y 1988; Barth. 1990 y Naab, 1993). Algunos elementos característicos de vegetación de bañados como Cephalanthus, Sapium, Sagittaria, Sambucus, Gleditsia y Polygonum fueron encontrados por Lieux (1972) en las mieles de Louisiana, también provenientes de humedales ribereños.
Los tipos de pólenes dominantes y secundarios representaron sólo un restringido 4,5% de las especies del área. Las especies visitadas con menor asiduidad alcanzan al 23% de las 350 especies (Gurini & Basilio, 1995) de plantas disponibles. Algunos elementos abundantes en el paisaje, como Cyperaceae y Populus spp. (con dispersión anemófila -es decir por aire- del polen) resultaron notablemente ausentes en la miel. La selección hecha por las abejas resultó importante en este colmenar, en coincidencia con las observaciones de Loubreaux-Callen & Damblon (1994) quienes señalan que en ambientes pobres las abejas tienden a utilizar una gama amplia de recursos, que se restringe al aumentar la oferta ambiental. Las abejas melíferas de este colmenar también mostraron la misma conducta selectiva al forrajear para polen (Basilio, 2000).
La primera fuente de variación en el origen de estas mieles se asocia con la fenología floral de las plantas. La época de floración de la vegetación circundante (Gurini & Basilio, 1995) explica los taxa de polen dominantes en cada una de las cosechas anuales. Las primeras cosechas del año tienen mucho polen de especies cultivadas, principalmente cosmopolitas. Las segundas tienen más polen de elementos nativos. La diferencia en la fuente de néctar a lo largo de la temporada resultó más marcada en la miel inmadura que en la cosecha de miel. La variación fenológica del recurso no se muestra visiblemente en las mieles de los colmenares de pradera de pampa (Passalia et al., 1999). Por consiguiente, en la caracterización de mieles regionales, la fecha de cosecha puede ser muy importante.
La variación de las cosechas de diferentes años, como indicaron Varis et al. (1983) y Jato et al. (1994) podría deberse a las diferencias en la proporción de pecoreo en las diferentes especies de plantas, en algunos casos relacionadas con la temperatura, el número de días lluviosos, y la cantidad de lluvia de los meses anteriores a una cosecha que influyen sobre el florecimiento de las plantas, y en otros a modificaciones del ambiente que influyen sobre las especies de plantas disponibles.
Reconocimientos[]
Agradecemos a la Estación Experimental Agropecuaria Delta del Paraná (Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria) sobre todo a la Dra. Laura Gurini y a M. Keypo. El Ing. N. Bartoloni corroboró el análisis estadístico. Comentarios útiles del Dr. Diego Medan y del Lic. Guillermo Re contribuyeron a mejorar este trabajo que se realizó durante una beca doctoral concedida por el Universidad de Buenos Aires a A. Basilio.
Referencias[]
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