Síntesis evolutiva moderna

La síntesis evolutiva moderna (también llamada simplemente nueva síntesis, síntesis moderna, síntesis evolutiva, síntesis neodarwinista o neodarwinismo), en general significa la integración de la teoría de la evolución de las especies por selección natural de Charles Darwin, la teoría genética de Gregor Mendel como base de la herencia biológica, la mutación genética aleatoria como fuente de variación y la genética de poblaciones matemática. Las figuras importantes en el desarrollo de la síntesis moderna incluyen a Thomas Hunt Morgan, R. A. Fisher, Theodosius Dobzhansky, J.B.S. Haldane, Sewall Wright, William D. Hamilton, Cyril Darlington, Julian Huxley, Ernst Mayr, George Gaylord Simpson, y G. Ledyard Stebbins.

Esencialmente, la síntesis moderna introdujo la conexión entre dos descubrimientos importantes; la unidad de la evolución (los genes) con el mecanismo de la evolución (la selección). También representa la unificación de varias ramas de la biología que anteriormente tenían poco en común, especialmente la genética, la citología, la sistemática, la botánica y la paleontología.

Historia

George John Romanes acuñó el término neodarwinismo para referirse a la teoría de la evolución escogida por Alfred Russel Wallace et al. Wallace rechazaba la idea lamarckista de la herencia de caracteres adquiridos, algo que Darwin, Huxley et al no descartaban. El "neodarwinista" más prominente de la época tras Darwin era August Weismann, que afirmaba que el material hereditario, que él llamaba plasma germinal, se mantenía completamente separado del desarrollo del organismo. Sin embargo, la mayoría de los biólogos consideraban que era una posición extrema, y se discutieron alternativas como variaciones del neolamarckismo, la ortogénesis (evolución "progresiva") y el saltacionismo (evolución por "saltos" o mutaciones).

En 1900 se "redescubrió" la herencia mendeliana, y al principio se consideraba que apoyaba una forma de evolución por "saltos". La escuela biométrica, encabezada por Karl Pearson y Walter Frank Raphael Weldon, se opusieron vigorosamente a ella, diciendo que la evidencia empírica indicaba que la variación era continua en la mayoría de los organismos. La escuela mendeliana, encabezada por William Bateson, contestaba que en algunos casos la evidencia mendeliana era indiscutible y que los trabajos futuros revelarían su veracidad general. El mendelismo fue adoptado por muchos biólogos, aunque todavía era muy rudimentario en sus inicios. Su relevancia en la evolución todavía se debatía acaloradamente.

El trabajo de T. H. Morgan con la mosca de la fruta Drosophila melanogaster proporcionó una conexión muy importante entre la biología experimental y la evolución, y también entre la genética mendeliana, la selección natural y le teoría cromosómica de la herencia. En 1910, Morgan descubrió una mosca mutante con los ojos blancos (la Drosophila salvaje tiene los ojos rojos), y averiguó que esta condición —aunque aparecía solo en machos— se heredaba precisamente como un carácter recesivo mendeliano. En los años siguientes, él y sus colegas desarrollaron la teoría de la herencia mendeliana-cromosómica, y publicaron El mecanismo de la herencia mendeliana en 1915. En esa época, la mayoría de los biólogos aceptaban que los genes situados lienalmente en los cromosomas eran el mecanismo de herencia principal, aunque seguía sin estar claro cómo podía ser esto compatible con la selección natural y la evolución gradual. El trabajo de Morgan fue tan popular que se considera el sello de la genética clásica.

Este problema fue resuelto parcialmente por R. A. Fisher, que en 1918 publicó un artículo titulado The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance, que mostraba, con un modelo, cómo la variación continua podía ser el resultado de muchos locus discretos. Se suele considerar que esto es el punto inicial de la síntesis, ya que Fisher proporcionó un modelo estadístico riguroso para la herencia mendeliana, satisfaciendo las necesidades (y los métodos) de las escuelas biométrica y mendeliana.

Un estudiante de Morgan, Theodosius Dobzhansky, fue el primero en aplicar la teoría cromosómica de Morgan y la matemática de la genética de poblaciones sobre poblaciones naturales de organismos, en particular sobre poblaciones de Drosophila melanogaster. Su trabajo Genetics and the Origin of Species se suele considerar como el primer trabajo maduro del neodarwinismo. Este trabajo, junto con trabajos de Ernst Mayr (Systematics and the Origin of Species – sistemática), G. G. Simpson (Tempo and Mode in Evolution – paleontología) y G. Ledyard Stebbins (Variation and Evolution in Plants – botánica), están considerados como los cuatro trabajos canónicos de la síntesis moderna. C. D. Darlington (citología) y Julian Huxley también escribieron sobre el tema; en 1942, Huxley acuñó los términos síntesis evolutiva y síntesis moderna en su trabajo Evolution: The Modern Synthesis.

Principios de la síntesis moderna

De acuerdo con la síntesis moderna establecida en los años 30 y 40, la variación genética de las poblaciones surge por azar mediante la mutación (ahora se sabe que está causada por errores en la replicación del ADN) y la recombinación (la mezcla de los cromosomas homólogos durante la meiosis). La evolución consiste básicamente en los cambios en la frecuencia de los alelos entre las generaciones, como resultado de la deriva genética, el flujo genético y la selección natural. La especiación ocurre gradualmente cuando las poblaciones están aisladas reproductivamente, por ejemplo por barreras geográficas.

Avances posteriores

La síntesis evolutiva moderna siguió desarrollándose y refinándose tras el establecimiento inicial de los años 30 y 40. El trabajo de W. D. Hamilton, George C. Williams, John Maynard Smith y otros condujo al desarrollo de la visión de la evolución centrada en los genes durante los años 60. La síntesis actual ha extendido el ámbito de la idea darwinista de la selección natural, concretamente para incluir los descubrimientos científicos posteriores y conceptos desconocidos para Darwin como el ADN y la genética, que permiten análisis rigurosos, en muchos casos matemáticos, de fenómenos como la selección de parentesco, el altruismo y la especiación.

Una interpretación particular del neodarwinismo, asociada normalmente con Richard Dawkins, afirma que el gen es la única unidad de selección verdadera. Dawkins extendió la idea darwinista para incluir sistemas no biológicos que exhiben el mismo tipo de comportamiento selectivo del más 'apto', como los memes en la cultura.

"Cada vez más, los estudios de los genes y los genomas indican que se ha producido una considerable transferencia horizontal entre los procariontes". [1] Algunos consideran que la transferencia genética horizontal es "Un nuevo paradigma para la biología" [2] y otros la destacan como un factor importante en "los peligros ocultos de la ingeniería genética". "Aunque la transferencia genética horizontal es bien conocida entre las bacterias, hasta hace 10 años no se había reconocido su existencia entre las plantas mayores y los animales. El ámbito de la transferencia genética horizontal es esencialmente toda la biosfera, en la que las bacterias y los virus sirven como intermediarios para el tráfico de genes y comoalmacenes para la multiplicación y recombinación de los genes (el proceso que crea nuevas combinaciones de material genético)". [3]. Esta visión es llevada a su extremo lógico por Lynn Margulis en su teoría de la simbiogénesis, en la que la simbiosis es la fuente principal de la variación heredada, mediante la cual se combinan genomas enteros.

Ver también

• Genética de poblaciones
• Simbiogénesis

Publicaciones importantes

• Allen, Garland. Thomas Hunt Morgan: The Man and His Science, Princeton University Press, 1978 ISBN 0691082006
• Dawkins, Richard. The Blind Watchmaker, W.W. Norton and Company, Reissue Edition 1996 ISBN 0-393-31570-3
• Dobzhansky, T. Genetics and the Origin of Species, Columbia University Press, 1937 ISBN 0-2310-5475-0
• Fisher, R. A. The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, 1930 ISBN 0-1985-0440-3
• Futuyma, D.J. in Evolutionary Biology, Sinauer Associates, 1986; p.12
• Haldane, J. B. S. The Causes of Evolution, Longman, Green and Co., 1932; Princeton University Press reprint, ISBN 0-6910-2442-1
• Huxley, J. S., ed. The New Systematics, Oxford University Press, 1940 ISBN 0-4030-1786-6
• Huxley, J. S. Evolution: The Modern Synthesis, Allen and Unwin, 1942 ISBN 0-0284-6800-7
• Margulis, Lynn and Dorion Sagan. "Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species", Perseus Books Group, 2002 ISBN 0-465-04391-7
• Mayr, E. Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press, 1942; Harvard University Press reprint ISBN 0-6748-6250-3
• Mayr, E. and W. B. Provine, eds. The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology, Harvard University Press, 1980 ISBN 0-674-27226-9
• Simpson, G. G. Tempo and Mode in Evolution, Columbia University Press, 1944 ISBN 0-2310-5847-0
• Smocovitis, V. Betty. Unifying Biology: The Evolutionary Synthesis and Evolutionary Biology, Princeton University Press, 1996 ISBN 0-691-03343-9
• Wright, S. 1931. "Evolution in Mendelian populations". Genetics 16: 97-159.