An introduction to understanding honeybees, their origins, evolution and diversity. Una introducción a las abejas, a sus orígenes, a la evolución y a la diversidad.
- Ashleigh Milner
- Artículo publicado por Bibba.com
¿Cuáles son abejas, de todas formas?[]
Las abejas de todas las clases pertenecen a los insectos conocidos como himenópteros, alas con membranosas. Esta orden, abarcando un ciertas 100.000 especies, también incluye avispas, hormigas, ichneumonidos y sawflies. De 25.000 o más especies descritas de abejas (se reconocen más cada año) la mayoría son las abejas solitarias la mayor parte de que ponen sus huevos en los túneles, que excavan ellos mismos. En una cierta especie una pequeña cantidad de hembras pueden compartir un solo sistema del túnel, y en otros casos puede haber a una semi organización social que implica una orden jerárquico entre las hembras, estas abejas proporcionan una fuente de alimento (miel y polen) para las larvas, pero no hay alimentación progresiva de las larvas al lado de las abejas adultas.
Las abejas melíferas pertenecen a la familia de abejas sociales que incluye los abejorros y las abejas tropicales sin aguijón del género Meliponinae. Las abejas sociales jerarquizan en las colonias dirigidas por una sola hembra fértil, la reina, que es generalmente la única capa del huevo en la colonia. Forrajeando para el néctar y otras tareas tales como alimentación de la reina y de las larvas, limpieza de las celdas de la cría y quitar las basura, son realizadas por una casta de hembras, las obreras. Se almacena la miel y el polen, y las larvas se crían en celdas hechas de la cera secretada por las abejas obreras.
Las colonias típicas pueden ascender a no más de una docena de insectos, y pueden ser anuales como en el caso de los abejorros, o una colonia de abejas melíferas, que presentan varios millares de abejas y persisten por un número de años, como en el caso de abejas y de la especie de Meliponinae.
La subfamilia Apinae o las abejas, abarca un solo género, Apis, que es caracterizado por la construcción de panales verticales de celdas hexagonales construidas bilateralmente a partir de un nervio central, usando solamente la cera secretada por las abejas obreras. Las celdas son de funcionamientos múltiples, siendo utilizado en varias ocasiones para criar larvas y para el almacenaje de la miel y del polen. La alimentación progresiva de las larvas es realizada por las abejas jóvenes con el alimento producido por glándulas de la cabeza de la abeja melífera y del polen.
Dos cualidades de las abejas que han sido esenciales para su evolución y biología son:
- su comportamiento de racimo (forman un bolo), particularmente en el caso de las especie que nidifican en cavidades,
- su capacidad de refrescar la colonia por la evaporación del agua recolectada afuera.
Estas cualidades permiten a las colonias alcanzar un grado marcado de la regulación de temperatura dentro de la colmena con independencia de la temperatura externa. El género Apis pudo así colonizar una variedad amplia de ambientes, extendiéndose desde el tropical al templado fresco. Los Meliponinae que carecen esta capacidad se confina a las regiones tropicales.
Otro carácter del comportamiento de la abejas melíferas es la comunicación de la información sobre fuentes del alimento y el reclutamiento forrajeadoras por medio del lenguaje de la danza. La difusión exacta de la información referente a la dirección y de la distancia de las áreas del forraje conduce a la explotación eficiente de las fuentes del alimento.
Mientras que los representantes de la mayoría de las especies de abejas eran indígenas a todos los continentes, las abeja que pertenecen al género Apis originalmente fueron encontradas solamente en el viejo mundo, Asia, África y Europa a saber. Esto sugiere que el género es mucho más nuevo que los otros. El género abarca cuatro especies: Apis florea, la abeja pequeña; Apis dorsata, la abeja gigante; Apis cerana, la abeja del este; y Apis mellifera, la abeja occidental. (Algunos autores incluyen Apis laboriosa y Apis andreniformis como especies separadas, pero es probable que éstas sean subespecies geográficas de Apis dorsata y de Apis florea respectivamente que demuestran mayores variaciones físicas que la otra subespecie y están posiblemente en una etapa más avanzada del especiación.
Apis florea y Apis dorsata construyen colonias de un solo panal a la intemperie adherido en arbustos bajos en el caso de Apis florea y en árboles en el caso de Apis dorsata. Como otras abejas tropicales son propensas a las migraciones, ocasionalmente a distancias considerables. Estas migraciones pueden ser estacionales o en algunos casos pueden ser una defensa contra depredadores y parásitos. Aunque es inadecuado para el uso en apicultura, estas especies hacen una contribución importante a la fuente de miel y de cera en los países donde se distribuyen territorialmente. La depredación humana implica generalmente la destrucción de la colonia incluyendo la cría, pero en algunas áreas la recolección de miel se practica sin la destrucción de la colonia, y algunos gatherers de la miel incluso proporcionan los sitios de la colonia a los cuales transfieren una colonia entera.
La forma de vida de Apis cerana es similar a la de la abeja occidental, y como Apis mellifera se utiliza en apicultura con colmenas de panales movibles modernas. La fuerza numérica de las colonias de Apis cerana es generalmente menor, y las producciones de miel son más pequeñas. Por lo tanto está siendo suplantada rápidamente por las razas importadas de Apis mellifera, principalmente por Apis mellifera ligustica.
Las abejas del género Apis no son las únicas abejas que contribuyen en el mundo a la producción de la miel y de la cera. Ciertas especies de Meliponinae forman colonias muy grandes y almacenan la suficiente miel para hacerlas interesantes en su explotación. Los métodos de la apicultura modernos son inaplicables, pero las tribus de los indios de america central y de sudamérica han mantenido tales abejas en colmenas durante centenares de años. (No debe inferirse, que las abejas sin aguijón son necesariamente apacibles y fáciles de manejar; pueden realizar ataques totales contra intrusos grandes tales como hombre, infligiendo mordeduras dolorosas con sus mandíbulas de gran alcance. Ciertas especies inyectan un veneno cáustico que causa quemaduras severas a las áreas de la piel afectadas).
Los orígenes de abejas[]
Se piensa que las abejas se desarrollaron originalmente de las avispas cazadoras, que adquirieron un gusto por el néctar y decidíeron hacerse vegetarianas. La evidencia fósil es escasa pero las abejas aparecieron probablemente al mismo tiempo en el planeta que las plantas con flores en el período cretáceo, hace 146 a 74 millones de años. La abeja fósil conocida más vieja, una abeja sin aguijón denominada Trigona prisca, fue encontrada en el cretáceo superior de New Jersey, en los EEUU, y tiene una antigüedad de 74 a 96 millones de años. Es indistinguible de una Trigona moderna. El precursor de las abejas puede haber vividoen ese tiempo, pero los primeros fósiles de Apis fueron descubiertos en el Mioceno tardío (hace 22 a 25 millones de años) de Alemania occidental. Una abeja que se asemeja a Apis dorsata, pero mucho más pequeña (parecida al tamaño actual de Apis mellifera) estaba presente en el Mioceno superior (hace cerca de 12 millones de años). Se piensa que Apis florea y Apis dorsata pudieron haber existido como especie separada desde el período de Oligoceno. No ha sido posible estimar cual de las dos especies de abejas del complejo mellifera-cerana apareció primero en la tierra. Apis mellifera y Apis cerana deben haber adquirido identidades separadas durante la última parte de la era terciaria. Las dos especies al parecer fueron separadas físicamente a la hora de las pasadas glaciaciones, y no había contacto subsecuente entre ellas hasta la causada por la intervención humana recientemente. En el período glacial Apis mellifera y Apis cerana (y en menor grado Apis dorsata y Apis florea) han demostrado una evolución similar en subespecies geográficas, o de razas.
El desarrollo de la subespecie[]
Aunque de larga data se ha sabido que hay muchas clases de abeja, y éstos ha sido el tema del estudio científico por más de dos siglos, sólo estos últimos años una clasificación comprensiva se ha procurado que consider no sólo diferencias en caracteres físicos entre las subespecies y su actual distribución geográfica, sino también la evidencia geológica que señalaba a sus orígenes, y al curso de su evolución y distribución subsecuentes.
Como las abejas sin aguijón, las abejas melíferas primero se desarrollaron en condiciones tropicales. El expediente fósil demuestra que cuando el área de la tierra que ahora es Europa tenía un clima tropical. Pues el clima llegó a estar más fresco los tipos que nidificaban en nidos abiertos no habrían podido sobrevivir excepto emigrando a la región tropical de Asia meridional. Para la mayor parte de la era terciaria África estubo aislada de Europa por el mar, y no se estableció ninguna abeja de los tipos terciarios en África incluso después de un puente de tierra. Es probable que el desarrollo de la homeostasis termal avanzado de las abejas que permitieron la ocupación de zonas templadas frescas por lo tanto ocurra en Asia meridional, posiblemente en la región Himalaya. Una vez que estuvo establecido, el tipo con nidificación en cavidades de de cerana-mellifera la se separararon al este y al oeste, eventualmente ocupando zonas templadas tropicales y frescas.
Una separación física en dos grupos ocurrió probablemente como resultado de los glaciaciónes que ocurrieron durante el período Pleistoceno (hace 1 millón de a 25.000 años) y el desierto y semi-desierto entonces ocupado por los dos grupos las separan durante períodos calientes que aparecen. Así mellifera y cerana, aunque originalmente eran una misma especie, desarrollaron especie separadas. El último límite occidental del territorio de Apis cerana era en Afganistán a 600 kilómetros al este de las colonias más cercanas de Apis mellifera de Irán. El territorio de Apis cerana abarcó el sur del subcontinente indio de las grandes montañas, Ceilán, Malasia e Indochina, e India del este incluyendo el Celebes, Timor y las Filipinas. En el este de Asia alcanzó la latitud 46, y ocupó Japón a excepción de la isla de Hokkaido.
Apis mellifera se separó hacia el oeste por el Asia menor para colonizar los Balcanes y la región mediterránea, y sur a través de la península árabe para ocupar África central y meridional. Las semejanzas entre las subespecies vecinas sugieren que la península ibérica y la Francia meridional fueran colonizadas de África del norte.
Hasta dónde Apis mellifera pudieron haber penetrado en la Europa norteña y occidental durante los intervalos calientes entre las glaciaciones del período Pleistoceno puede solamente ser una cuestión de conjetura; se está seguro que ningunas abejas podrían haber existido en el norte de la región mediterránea, de la península ibérica y de Francia occidental del sur durante la edad de hielo reciente. Aunque en su grado máximo en Europa occidental hace unos 18.000 años, la hoja del hielo alcanzó solamente hasta el norte de Gran Bretaña, el área de centenares de millas al sur era tundra inhospitalaria.
En el período caliente que siguió la edad de hielo (que comienza hace aproximadamente 14.000 años) que la hoja del hielo se retiró gradualmente y la tundra fue substituida por los bosques de abedul, de pino, de avellano, de olmo y de roble latifoliado. La abeja occidental podía una vez más ampliar su dominio en Europa. En el avance del este más allá de la región caucásica está probado como imposible, debido a la carencia de sitios de nidificación convenientes en las estepas de Rusia meridional, las abejas del área balcánica separadas hacia el norte ocuparon los valles alpestres del este, Europa central hasta el 50º de latitud, y las orillas occidentales del Mar Negro. En el oeste las abejas que habían encontrado el refugio en Francia meridional durante la edad de hielo se separaron a través del norte de Europa de las montañas que ocupaban eventualmente un área del litoral atlántico a las montañas de los Urales. El límite situado más al norte del territorio pudo haber estado en Noruega meridional; el restos de la abeja que fechadas con ca. 1.200 se ha encontrado en un empuje arqueológico en Oslo aunque las abejas no habían sido divulgadas en Noruega antes del siglo l9. El rango de las montañas de los Alpes y de los Pirineos obstruyeron el movimiento que al norte de las abejas en las penínsulas italica e ibérica.
La colonización de este extenso territorio, desde los Urales al cabo de la buena esperanza, Apis mellifera tuvo que adaptarse a una gran variedad de habitat y de climas que se extendían, del clima continental de Europa Oriental con sus inviernos ásperos, y veranos calientes, secos, a través de ambientes templados, marítimos, mediterráneos, semi-deserticos y tropicales alpestres, frescos. Esta adaptación fue alcanzada por la selección natural, produciendo dos docenas de subespecies o razas. Toda la subespecies del grupo de Apis mellifera se puede entrecruzar en condiciones apropiadas, pero los cruces demuestran caracteres de hibridización.
Aunque Apis cerana deben haber compartido a un antepasado común con Apis mellifera, se han desarrollado en especies separadas. No es posible cruzar Apis cerana con Apis mellifera incluso utilizando la inseminación instrumental, porque las dos especies son genéticamente incompatibles actualmente, y los huevos viables no resultan de la fertilización cruzada que otras diferencias incluyen sus reacciones que diferencian a las enfermedades, de las infestaciones y de los depredadores. Apis cerana puede tolerar Varroa y ha desarrollado una estrategia eficaz de la defensa contra el Asian Giant Hornet (Vespa mandarinia), contra el cual Apis mellifera no tienen ninguna defensa. Apis cerana es sin embargo, altamente susceptible al ácaro del acarine, que llegó con la introducción de Apis mellifera en el territorio de Apis cerana. Es también altamente susceptible a la cría en saco y a la Loque, pero no tan marcadamente a Nosema.
Las diversas razas de Apis mellifera pueden ser distinguidas generalmente en términos fisiológicos. Las abejas de climas más calientes tienden para ser más pequeñas de tamaño y de color más vivo que las adaptadas a las regiones más frías, aunque esta regla no es invariable. El efecto de la altitud parece ser similar al de aumento de la latitud. La diferenciación exacta entre las razas del aspecto similar requiere la examinación morfométrico exacto de muestras representativas de abejas. Hay también diferencias entre las razas en la historia natural y la biología. Ciertas subespecies son más propensas que otras a la salida de enjambre, algunas producen a una gran cantidad de reinas jóvenes para la salida en enjambre, otras solamente algunas. Las abejas tropicales se evaden o emigran con frecuencia, a veces debido a la carencia de forraje por sequía u otras causas, quizás como defensa contra depredadores. La depredación pesada es también una causa probable de la reacción vigorosa de defensa de algunas razas, por ejemplo, las abejas de África tropical.
Las abejas de las regiones más calientes no necesitan formar bolo o arracimarse tan firmemente como las colonias confinadas en zonas con largos y frios inviernos. El incremento de la cría se adapta a la disponibilidad de recursos propios de la flora local. Donde las abejas de la misma raza han ocupado diversas clases de habitat, se han adaptado a las condiciones locales acomodandose. En forma semejantemente, las abejas de diversas razas que han ocupado habitat similares han desarrollado caracteres de comportamiento similares. Incluso el lenguaje de la danza por el qué las abejas se comunican la información sobre la localización de las fuentes del alimento puede diferenciarse detalladamente entre las subespecies mientras que diversas razas pueden ser condicionadas a forrajear a diferentes distancias aún excesivas de la colonia. (Profesor Goats describió estos patrones de la danza que se diferenciaban como dialectos de la abeja.)
Los caracteres del comportamiento de las diversas razas, el comportamiento patrón de la cría, el forrajear, el arracimarce, etc., están fijados genético, de modo que una colonia no pueda adaptarse fácilmente cuando estas son transferida a diversa clase de ambientes.
La abeja europea negra, Apis mellifera mellifera, es bastante uniforme sobre su área de distribución geográfica, presentando en poco tiempo variedades regionales que podrían desarrollarse, e igualar en esta raza las diferencias se pueden observar entre las subespecies. En Francia, donde ha estado la abeja domiciliada el mayor tiempo posible, es posible diferenciar el comienzo de la temporada de cría entre las abejas Apis mellifera mellifera del districto de Landes en el sudoeste, las abejas del área de París, y las de Córcega. Las abejas de Landes son abejas típicas del brezo, condicionadas a un flujo principal del néctar al final del verano y principios de otoño. En el área de París no hay flujo del néctar en verano y las abejas demuestran una actividad temprana de cría. El intercambio de colonias entre el Landes y la París dio lugar a degradación de las prestaciones en ambos casos. En Córcega las abejas Apis mellifera mellifera siguen un patrón mediterráneo con poco o nada de producción de la cría en verano y un segundo pico en otoño.
El efecto trasladar abejas a los ambientes en los cuales no se adaptan es ilustrado gráficamente por la experiencia en la zona tropical de Suramérica. Las abejas europeas se han mantenido en Brasil por siglos, con todo no se han podido establecer en poblaciónes salvajes en el país. Cuando introdujeron algunas reinas de una raza tropical de África en el país, a partir de algunas colonias salvajes en pocos años, se formaron híbridos de abejas africanizadas, que pronto cruzaron la selva tropical del Amazonas y se distribuyeron al norte y sur eliminando totalmente a las abejas europeas.
Los patrones de comportamiento que se han desarrollado en las diversas razas han asegurado la supervivencia de la varia subespecies en sus habitat nativos, y algo de estos patrones se pueden repetir en diversas razas. Hay una raza que, aunque de importancia económica pequeña, posee un carácter biológico al parecer único que es de gran importancia en el estudio de la genética de abejas. En el resto de las razas, cuando en una colonia no hay reina, una obrera comienza a poner pero siempre nace zánganos a partir de juevos no fecundados. En Apis mellifera capensis, llamada abeja del cabo, cuando se priva una colonia de su reina, una obrera a los pocos días, por un período, puede poner huevos predeominantemente diploides de obreras. De los huevos de estas obreras es posible obtener una reina verdadera que se apareé con un zángano, restableciendo la orfandad de la colonia.
La situación actual[]
La apicultura se ha practicado en Europa y Asia a través de un registro historico. Durante la mayor parte del tiempo las abejas de cualquier país eran indígenas al lugar. En los países del Nuevo Mundo, donde estaban originalmente ausentes las abejas del género Apis, Apinae, los colononizadores importaron las abejas que les eran familiares. Así, las abejas ibéricas fueron llevadas el Brasil y las abejas europeas del norte a Norteamérica, a Australia y a Nueva Zelandia. Mientras que las abejas ibéricas eran inadecuadas al clima tropical de Sudamérica y no pudieron establecer a una población salvaje, las abejas europeas del norte se adaptadas bien a las condiciones más templadas y a las colonias salvajes se establecieron rápidamente sobre una amplia área del continente. De hecho, la colonización por las abejas se produjo lejos esos colonos. En las colonias salvajes y manejadas de Nueva Zelandia y de Tasmania de Apis mellifera mellifera han existido en un estado puro a pesar de la importación masiva de abejas italianas (Apis mellifera ligustica).
En la mayor parte del mundo, especialmente donde la apicultura se practica en escala comercial, la abeja italiana ha probado ser la más popular, debido a su docilidad, su rápida acumulación , y su capacidad prolífica continua hasta el final de la estación mientras el alimento esté disponible. Está por lo tanto es conveniente para esos países donde los flujos continuos del néctar son largos, o tempranos. Donde los flujos de néctar son intermitentes o interrumpidos por mal tiempo, la alimentación puede ser necesaria durante los períodos de escacés, y también en otoño. Apis mellifera ligustica no puede sobrevivir los inviernos duros de los estados norteños y medio oeste de América del Norte. La apicultura migratoria o transhumante por lo tanto se ha adoptado; levantando las colonias en los estados meridionales y se transportan a los lugares de forrajeo del norte, donde siguen trabajando hasta el final de la estación.
Con las reinas jóvenes y el espacio adecuado para la cría, la salida de enjambre no es un problema. Al final de la estación destruyen las colonias. Desafortunadamente, uno de los caracteres deseables de la raza, es su docilidad, esta puede ser perdida rápidamente por entrecruzando con las colonias salvajes de Apis mellifera mellifera o de sus híbridos.
Las abejas italianas primero fueron importadas a Gran Bretaña a mediados del Siglo XIX, más como curiosidades que por cualquier ventaja conocida en la apicultura. La importación generalizada por el estímulo de los gobiernos ocurrió a partir de 1920 en adelante, después de la epidemia desatada en la Isla Wight. Esta enfermedad se ha atribuido a una acariosis, y el ácaro fué indudablemente una parte, pero parece probablemente que la negligencia en el tiempo de la guerra, y la pérdida de experiencia de los apicultores como resultando de la Primera Guerra Mundial contribuiyeron a la pérdida de colonias. Las pérdidas eran las más grandes en el sur de Inglaterra, en donde está la mayor cantidad de apicultores, y particularmente la mayor cantidad de colmenas. Sin embargo, a pesar de las importaciones masivas de abejas italianas, Apis mellifera mellifera todavía ejerce una dominancia en grandes áreas de Gran Bretaña e Irlanda aunque los ejemplos de subespecies puras son raros. La abeja italiana funciona bien en veranos calientes, particularmente en el sur de Inglaterra, pero las pérdidas grandes ocurren generalmente durante los inviernos duros.
La otra raza que se ha exportado por todo el mundo es la Carniola, Apis mellifera carnica. En Alemania donde la abeja oscura nativa habia sido reemplazada totalmente por la introducción a gran escala de abejas extranjeras, principalmente Apis mellifera ligustica y Apis mellifera carnica, debido que la población local era generalmente improductiva y agresiva. Una decisión tomada por el Deutscher Imkerbund (la asociación alemana de los apicultores), apoyada por los gobiernos provinciales y federales y la mayoría de apicultores alemanes, para pasar totalmente a las abejas carnilas o Carnicas, usando subespecies seleccionadas, licenciando a criadores, para asegurar el mantenimiento de la pureza de raza y mejorar la productividad y otras cualidades deseables. Este programa ahora se ha terminado virtualmente, aunque la importación de abejas extranjeras sigue siendo permitida por ley.
En otros países europeos del norte ha habido una tendencia a moverse a las abejas de Carniolas, aunque estos últimos años un interés en aumento se ha demostrado en el reestablecimiento de la abeja oscura europea del norte, Apis mellifera mellifera, en la mayoría de los países en los cuales es la subespecie autóctona (la subespecie original). El movimiento a Carniola o a las Italianas es poco probable que progrese hasta Rusia del este o Siberia central, en donde los inviernos ásperos pueden exigir una abeja robusta con una última acumulación. La apicultura en estas regiones resulta posible donde los ríos se congelan por menos de seis meses en el año, a pesar de los inviernos severos. Aunque la migración post-glacial de Apis mellifera mellifera no progresó más allá de las montañas de los Urales, la apicultura que usaba la abeja europea del norte se ha practicado en Siberia desde la primera parte del siglo XIX. Solamente en la provincia más al este hay una raza de Apis mellifera; la abeja ucraniana, Apis mellifera macedonica, fue introducida en Ussuria hacia el final del siglo de XIX.
¿Qué abeja?[]
Veinticinco mil diversas clases de abeja se han descripto, divididas en 11 familias, subfamilias numerosas, tribus y géneros, y aún especie y subespecies más numerosas. Las abejas pertenecen a la familia Apidae, tales como otras abejas sociales las abejas (Bombinae), y las abejas sin aguijón (Meliponinae). La subfamilia Apinae, constiene en una tribu Apini, abarcando un género, Apis. Hay cuatro (hoy nueve) especies dentro del género: Apis florea, Apis dorsata, Apis cerana y Apis mellifera, pero solamente dos especies son convenientes para la apicultura en moderna, de panales móviles. Dos docenas de razas geográficas de la abeja occidental, Apis mellifera, se han reconocido, adaptadas a una gama de ambientes de clima continental frío de Europa Oriental, con el clima templado húmedo del litoral atlántico, el calor del mediterráneo, y el calor de las zonas tropicales y de los semi desiertos. Solamente cuatro de estas razas necesitan ser considerados para la apicultura en un clima templado fresco tal como el de Gran Bretaña. a saber Apis mellifera ligustica, A. m. carnica, A. m. caucasica y la abeja nativa de las islas británicas, Apis mellifera mellifera.
En el pasado los apicultores creían y también algunos científicos notables, que las mejoras en las cualidades deseables de abejas, productividad, docilidad, resistencia a la enfermedad, por ejemplo, se podrían alcanzar por cruzamiento de diversas razas o subespecies (Hibridización). Es sabido en otros campos de la biocultura que una primera o segunda cruza de dos razas causan tensiones que a menudo producen una progenie que es superior a cualquiera de los progenitores en un cierto carácter deseable. También se sabe que tales híbridos son generalmente inadecuados para criar pues los resultados son con frecuencia imprevisibles y generalmente inferior particularmente si se reproducen a través de varias generaciones. Los primero o las segundos cruces pueden producir a veces colonias que dan funcionamiento excepcional, vigor híbrido, solamente la repetición de los cruces tiene éxito. Por otra parte, los cruces de las cuatro razas mencionadas es probable que den lugar a híbridos con los caracteres indeseables.
Ahora se acepta extensamente que la mejor manera de conseguir las mejoras deseadas hay que realizarlas por crianza selectiva dentro de una sola subespecie.
Es de mérito considerar los caracteres del comportamiento reputados de las razas muy probablemente para ser elegido para los propósitos apiculturales en Gran Bretaña. La abeja italiana, A. m. ligustica, es la abeja extranjera que se ha importado en mayor número, y ha suplantado en gran parte la abeja nativa en el sur de las colonias autóctonas de Inglaterra, aunque asombrosamente, han sobrevivido a los años recientes, aun rodeadas por apiarios de abejas Italianas. Muchos apicultores han encontrado que sus abejas italianas se volvieron oscuras en algunas generaciones. Algunos de los híbridos conservan el colorante brillante de la raza italiana. En el norte el funcionamiento de la abeja italiana ha sido menos impresionante, y muchos apicultores experimentados prefieren la abeja nativa. Han importado Carniolas y Caucásicas también en Gran Bretaña pero en menor número que las importaciones y generalizaciones de las italianas, su funcionamiento bajo condiciones británicas podría ser engañoso.
Apis mellifera ligustica[]
La abeja italiana es la deistribución mas extensa de todas las abejas, y ha demostrado ser adaptable a la mayoría de los climas subtropicales y templados, pero es menos satisfactoria en regiones tropicales húmedas. Es muy prolífica pero cría tarde y dura hasta el verano tardío u otoño, con independencia de flujo del néctar. Está por lo tanto en su ventaja más grande de esas regiones donde el tiempo favorable prevalece a través del verano, y hay una fuente larga e ininterrumpida de néctar. Es menos satisfactorio donde el flujo principal del néctar ocurre en un pico, o donde el tiempo es incierto, como en las regiones marítimas frescas. En districtos más pobres una cosecha de la miel puede solamente ser obtenible a expensas de buena alimentación en otoño.
A. m. ligustica se ha descripto con tendencia baja de enjambrazón con pocas céldas reales, pero ésto es contrario a la experiencia de muchos apicultores en Gran Bretaña. Puede posiblemente ser debido al uso de alzas de cría que son demasiado pequeños para tales criadoras prolíficas. En la apicultura migratoria practicada en América que funcionan sin una rejilla excluidora de la reina, de modo que el área de crianza no tiene restricción, se dice que la reina pasa a la segunda alza raramente.
Las abejas italianas, estando condicionada al clima más caliente del mediterráneo central, le cuesta hacer frente a los inviernos “duros” y a los climas frescos, de latitudes más norteñas. Sus cuerpos son más pequeños y sus sus alas más cortas que los de las razas más oscuras, y no forman los racimos apretados del invierno. Más alimento tiene que ser consumido para compensar la mayor pérdida de calor del racimo. La tendencia a levantar la cría en otoño también aumenta el consumo de alimento. No pueden conservar las heces en las tripas por períodos largos y requieren vuelos más frecuentes de deyección que las abejas oscuras; son encontradas fuera de la colmena con el sol brillante del invierno.
No hay evidencia clara que A. m. ligustica es más resistente al ácaro que A. m. mellifera; no se divulgó ningún trabajo epidémico a la enfermedad de la isla de Wight siempre de Europa norteña. Por otra parte, el ácaro es indudablemente un problema entre las abejas italianas de los Estados Unidos de América. Ligustica también aparece ser menos tolerante de Nosema que Mellifera.
Ligustica tiende para forrajear distancias más cortas que Carnica o Mellifera, y puede por lo tanto ser menos eficaz en flujos más pobres del néctar. Carece al parecer la capacidad de madurar la miel del brezo antes de opercularla.
Las abejas italianas son mucho más propensas al robo que las otras razas principales de Europa. Tiene una reputación, pero los híbridos con las razas más oscuras pueden ser especialmente viciosos.
Apis mellifera carnica.[]
La abeja de [Apis mellifera carniola|Carniola] de Eslovenia y de Austria es el pariente más cercano de la abeja italiana, pero es más grande y más oscura, los anillos amarillos característicos de Ligustica substituido por las vendas oscuras. El territorio de Carnica cubre un área grande de Europa del sudeste, y hay variaciones regionales numerosas. El ritmo característico de la cría es una acumulación rápida en picos de néctar, seguido por una declinación lenta y una cesación temprana de la cría que se alzan en el otoño. Se satisface particularmente de un flujo temprano de la miel. Como A. m. mellifera puede sobrevivir los inviernos duros con un racimo pequeño durante el invierno.
Las abejas Carniolas serían más enjambradoras que las abejas italianas, pero eso esta tendencia se puede reducir por la crianza selectiva. Estos últimos años la crianza selectiva también se ha utilizado con gran efecto en Austria y Alemania para mejorar la productividad de las abejas.
A. m. carnica tiene reputación de tener capacidad autoguiada hacia el néctar más que los otras razas importantes, y son menos propensas al pillaje. Están ahorrando en el uso de propolis.
Las abejas Carniolas tienen una reputación bien merecida por quedarse en los panales, pero sus híbridos con Mellifera y Ligustica no lo tienen.
Apis mellifera caucasica[]
La abeja caucásica se asemeja de cerca a aspecto de A. m. carnica en general, y puede no ser distinguida fácilmente de esta última excepto por examen morfométrico (tiene una probóscide más larga, índice cubital cercano a 2 en promedio). De hecho, se ha alegado que muchas abejas vendidas como caucásicas eran híbridos de Caucasica con Carnica.
A. m. caucasica es monocrómica en su coloración (la subespecie original) la gama de coloración de la mabeja de montaña y los valles meridionales del Cáucaso, y al extremo este del Mar Negro costeando Anatolia. El clima varía de subtropical húmedo en la costa hasta templado fresco en en las montañas, y la geografía refleja los diversos climas, las abejas de las montañas son más grandes y más oscuras, con alas más largas, que las de regiónes de tierras bajas.
La abeja caucásica es significativa por su longitud de probóscide, siendo la que tiene lengua más larga de todas las razas de Apis mellifera. Uno pudo contar con ésta raza que tiene una ventaja desde el punto de vista del forrajeo, pero no tener incidencia en la práctica.
La cría que comienza a desarrollarse generalmente tarde y la acumulación es lenta, conduciendo a un tamaño medio de población en verano y otoño. La tendencia al enjambrazón es baja, y el número de celdas reales moderadas. Las abejas caucásicas serían buenas en zonas de flujos leves y prolongados de néctar; parecen no poder hacer frente a los flujos grandes y cortos de néctar, la mayor parte de la miel se almacena en la cámara de cría y no en los panales superiores. Las celdas de la miel son operculadas con miel verde, es decir no hay espacio de aire entre la miel y el opérculo, y ésto puede conducir a que el panal transpire.
Las abejas caucásicas son notorias por su gran producción de propolis, especialmente en la entrada de la colmena. En invierno la entrada se puede observar cerrada casi totalmente por una cortina de propóleo, saliendo solamente de algunos pequeños agujeros que dejan para la actividad de ventilación y de vuelo. Las abejas caucásicas tienen resistencia pobre a Nosema y ésta puede conducir a pérdidas grandes en invierno.
A. m. caucasica se describe como que tenía un nivel enjambrazón, y tenía ciertamente esta reputación en la década de1930, aunque había poca experiencia con esta abeja en Gran Bretaña en aquella época. Se decía que era útil para cruzarla con otras razas, particularmente de Carnica y Ligustica. Ha habido un informe de comportamiento muy agresivo de la abeja Caucásica en Inglaterra, pero las abejas pudieron haber sido híbridos con abejas locales (Apis mellifera mellifera). Demostraron al parecer pobres cualidades en la invenada.
La abeja nativa: Apis mellifera mellifera[]
La abeja nativa Apis mellifera de (1758) o Apis mellifica de (1761) de Linnaeus es solamente un ecotipo pequeño de la abeja europea oscura cuyo territorio natural incluyó la isla de Córcega y se extendía al norte de los Pireneos por Europa hasta las montañas Urales en el este, y Gran Bretaña e Irlanda incluidas también Suecia meridional. Aunque no hay expedientes históricos de abejas en Noruega antes de 1775, se sabe por evidencia arqueológica que A. m. mellifera estaba presente en Noruega meridional cerca de 1200 AdC.
Se adapta bien para sobrevivir en un clima duros. Es económica en su uso de sus reservas; reduce la cría cuando se interrumpe el flujo del néctar. Forrajea a mayores distancias que la abeja italiana y puede hacer un mejor uso de recursos pobres en néctar. Se la ha observado forageando más temprano y más tarde que A. m. ligustica, y vuela con tiempo lluvioso mientras que las abejas italianas no salen de la colmena. Puede acoplarse con temperaturas más bajas que en el caso de las razas meridionales. Aunque es menos prolífica que las italianas, las obreras presentan tiempo de vida más largo y hay un cociente más alto de obreras forrageando que abejas dentro de la colmena. Las capacidades de invernada de la abeja oscura son excelentes; aunque el tamaño de la colonia es siempre moderado, y el bolo invernal es pequeño, el calor es conservado por la compactes del racimo y el lago y grueso cuerpo de las abejas. En invierno las abejas de la raza norteña tienen la capacidad de conservar las heces en su intestinos por largos períodos, debido al parecer por una mayor producción del catalasa en la glándula rectal en otoño. Son así menos dependientes de vuelos de evacuación. Son también menos probable a desorientarse fuera de la colmena por el sol brillante del invierno que abejas italianas.
A. m. mellifera forma una panal de cría compacto con el polen almacenado lo más cerca de la cría posible, a veces debajo o como sobre de la cría. La miel se almacena fuera del círculo de polen.
A menudo se escucha a los apicultores que comentan, que la miel de brezo se debe extractar inmediatamente, si no no es para el apicultor. Otra creencia extensamente llevada a cabo es que la miel de brezo es inadecuada para almacenarla. A. m. mellifera no escucha al parecer estas máximas, o eligieron no hacer caso de ellas. Cómo de otra manera las abejas; ¿han elegido vivir por siglos en áreas donde había solamente la cosecha de la miel de brezo para incentivarse a partir del al siguiente año (y quizás por dos o más años si el tiempo era malo a la hora de cosechas subsecuentes)?. La abeja nativa de las islas británicas es renombrada paor la blancura del panal operculado. Los opérculos son convexos y un espacio de aire que deja entre la miel y el opérculo es pequeño. Esto previene la humedad y reduce el riesgo de fermentación que pude dar lugar a la disentería.
El comportamiento de la salida en enjambre de A. m.m ellifera es variable, dependiendo de la región. En distritos de brezo las poblaciones locales tendieron a ser muy enjambradoras, pero en algunos lugares del norte de Gran Bretaña han demostrado una inclinación poco enjambradora, con la construcción solamente de una pequeña cantidad de céldas reales. Donde está baja la tendencia de la salida en enjambre, el reemplazo de la reina ocurre seguramente.
El uso abundante en A. m. mellifera del propóleo para sellar grietas pequeñas y de espacios pequeños, y puede incluso construir cortinas en la entrada de la colmena a la manera de abejas caucásicas, aunque en general está no es tan productora como esta última.
La abeja europea oscura tenía generalmente una reputación de comportamiento agresivo, pero ésta no era la reputación de la abeja británica según lo divulgado por escritores antiguos. Las raza pura de A. m. mellifera de diversas partes de Gran Bretaña son dóciles y se han manejado fácilmente. Los híbridos con otras razas son a menudo altamente productivos, pero demuestran con frecuencia un temperamento y una propensión al alto comportamiento defensivo, caracteres altamente desagradables en países densamente poblados.
Un carácter de la abeja oscura en la cual todos los autores se parecen convenir es su comportamiento nervioso cuando se produce disturbio en la colmena. Este comportamiento se manifiesta generalmente por las abejas que están en la parte inferior de los panales donde cuelgan en racimo cuando se extrae un marco de cría. Este comportamiento puede ser extremo con algunas colonias; las colonias de abejas puras de Mellifera criadas salvajes de Skeldale en Yorkshire demostraron una tendencia marcada a salir de la colmena cuando de utilizó humo al comienzo de la manipulación, aunque eran mansas y fácilmente manipulables sin el uso del humo. Por otra parte, las abejas nativas de otras partes de Gran Bretaña no han demostrado esta reacción extrema al humo.
El comportamiento apacible de las principales razas de abejas puede ser debido, por supuesto, a la selección para esta cualidad sobre muchas generaciones; incluso los apicultores de colmenas de paja antiguos, no tenían duda, en matar las abejas con comportamiento más agresivo y conservar la menos agresivas.
What of the future?[]
The most urgent problem in apiculture, not only in Britain and Ireland but throughout the world, is that of protecting the Western honeybee against extermination by the varroa mite. The only proven method at the present time is by using acaricides such as Bayvarol and Apistan, but these become less effective as immune strains of the mite evolve, and there must be constant research to develop new products. Research on the biology of the mite is proceeding, and alternative methods of treatment are being sought. The ultimate hope is that varroa-resistant strains of bees may evolve, but at best this likely to be a very long term solution to the problem. If, as is supposed, the separation of the Cerana and Mellifera species occurred in (relatively) recent times, the gene which enabled Cerana to develop a defence against varroa may still be lurking somewhere among the genes of the Mellifera races. There is a danger that the development of resistance among apiary stocks might be concealed by the normal anti-varroa treatments and that a resistant strain might be lost through the death of the queens. A case might be made out for encouraging feral colonies in suitable areas. In due course most if not all feral colonies will be wiped out by varroa, and the argument that they would act as centres of infection for apiary colonies need scarcely be considered as they would never exist in sufficient numbers to threaten apiary stocks - unless of course a resistant strain evolved in the wild, in which case they might transmit through the drones resistance to the apiary colonies,
There have been many changes in the flora on which British bees have depended during the past 10,000 years. Woodland has given way to downland and moorland, pasture and arable. Agricultural methods have changed, first during the "Agricultural Revolution" of the 18th century, and even more drastically in the more recent "Second Agricultural Revolution". White clover, once the principal honey crop throughout Britain, has been largely eliminated through the introduction of "improved pasture" based on nitrogenous fertiliser and selective weed killer. Thousands of miles of hawthorn hedges have been ripped out to make way for bigger and still bigger machines, and the remaining hedges are trimmed as closely as an ornamental hedge in a Stately Home. (Hawthorn honey is arguably the most delicious of our native honeys.) Even roadside verges are mown and treated with selective herbicide. Where heather moorland has been over-grazed or otherwise neglected, the heather has been replaced by bracken; let us hope there will never be a shortage of wealthy sportsmen to pay for the maintenance of the grouse moors. The latest threat to the variety of British honey is the grubbing up of orchards to make way for imported "supermarket" apples. Our main honey crop is now the inferior and rather troublesome product of the ubiquitous oilseed rape.
There have been pronounced changes in the climate of these islands during the past 10,000 years. Following the Ice Age there was a warm period when the land was colonised, or perhaps re-colonised, by honeybees, and when for a time the climate may have been almost Mediterranean in character. From about 1335 A.D. the climate grew colder; this was the start of the "Little Ice Age" which continued well into the l9th century. This was typified by long cold winters with much snow and severe frost, and frequent cold, wet summers.
The native bee survived these vicissitudes in the wild and in apiaries, and adapted itself (if adaptation were needed, for it is clearly a most versatile honeybee) to all the changing conditions. Further changes in agricultural practice can be expected but not predicted. As beekeepers we can only hope that agriculture will become more "natural" and will encourage the cultivation of home-grown produce of all kinds.
In the last few years there have been extremes of weather which in the short term can be regarded as exceptional. It has been suggested that this is part of the "greenhouse effect" of manmade pollution causing global warming. It is too early to separate the climatic changes due to pollution from the short term fluctuations and long term trends in the Earth's climate. However, careful measurements over many years have shown changes from which inferences may be drawn. For example, the carbon dioxide content of the atmosphere increased from 290 parts per million in 1850 to 315 parts per million 1958, and since then has increased further to 350 parts in 1990. The increase up to 1950 was attributed partly to deforestation and partly to combustion of fuels, mainly coal. The increase since 1950 is thought to be due almost entirely to the combustion of fuels. Methane, another "greenhouse gas" has also shown a significant increase, although the concentration of this gas is much lower. Another and clearer indicator of global warming is the retreat of glaciers throughout the world, and of the arctic and Antarctic icefields which has been taking place for many years.
There is little doubt that global warming is already taking place. What the effect on the British climate will ultimately be if this trend continues cannot yet be predicted. It may become warmer and drier, or warmer and more humid, but if global warming should redirect the ocean currents on which our climate largely depends, then it could even become much colder.
One further matter to which beekeepers should be giving urgent attention is the need to improve the social acceptability of honeybees. Too many of our colonies become bad tempered and aggressive when disturbed, some even attack people without this provocation. Such bees are a menace to the public and a nuisance to the beekeeper. A swarm of bees can be a terrifying sight to anyone unaccustomed to them, and sensational films and newspaper articles about "killer" bees can only affect adversely the public's perception of beekeeping. It has been pointed out that the principal European races of honeybee in the pure form have the reputation for gentleness, and this character can be preserved and enhanced by selective breeding. It is widely recognised that innate bad temper in European bees almost invariably arises from the crossing of incompatible subspecies. The need for the adoption in Britain of single race beekeeping in order to improve the social acceptability of the craft therefore becomes apparent. The adoption of such a policy would have the added advantage that selective breeding could then be practised to pursue other desirable aims such as greater productivity, lower swarming tendency and better disease resistance. So why the native bee?
In Great Britain the economic importance of the honeybee as a pollinator far exceeded that of the hive products and was recognised by government at both national and local level. Beekeeping research was financed by central government, beekeeping instructors were employed by many county councils, and agricultural colleges maintained beekeeping units. During World War II a sugar ration was made available to beekeepers ostensibly for colony feed, to ensure that beekeeping activity was maintained in the national interest. Since the War as agricultural productivity increased, so the public recognition of the importance of beekeeping declined, and government encouragement for beekeeping in recent years has been less than lukewarm. Indeed, in some quarters there has been a tendency to regard honeybees as pests rather than as beneficial insects. Only the threatened extinction of the western honeybee by varroasis has brought about a positive if somewhat muted response from government.
It is important not only that varroasis be brought under control, but that positive steps be taken to improve the standard of beekeeping generally, and the quality of the bees kept in this country with regard to temper and other attributes. The second of these objectives is only likely to be achieved by selective breeding on a broad front of bees of a single race.
The Native Bee, Apis mellifera mellifera, still exerts a dominant influence over most of the British Isles in spite of the continuing importation of foreign races, owing to its better adaptation to the British climate. It has proved itself able to cope with great changes in climate and other environmental factors, a capability which may be of critical significance in time to come. It has a genetic inheritance different from those of other races; indeed it may possess genes unique to these islands, that is, not even possessed by Continental strains of A.m.mellifera. On this consideration alone it should be worth preserving as a gene bank.
Italian bees have from time to time given spectacular results in honey production particularly in the South of England and during the warm summers which typified the early part of the present century. There is no evidence that the Native Bee is on average inferior to the imported bee in honey yield, and it is likely to prove superior at times and in places where forage is less plentiful. Many beekeepers have found that honey production has increased when they have changed over to A.m.mellifera. It is certainly better equipped for surviving "hard" winters. cold springs and wet summers.
The only other European bee which might adapt successfully to our climate is the Carniolan, but the total replacement of the whole of our honeybee popula.tion by Carniolan bees cannot easily be envisaged. The piecemeal importation of Carniolan bees could only perpetuate and make even worse the present unsatisfactory situation. Far better to stop importing all foreign bees, and concentrate on a general improvement of our honeybee stocks by large scale selective breeding from the best of our native colonies. Acknowledgements
In compiling the foregoing I have drawn heavily on the following learned and authoritative sources: "Die Honigbiene in naturlicher umd kunstlicher Zuchtauslese", Prof. Dr. G. Goetze; "Biogeography and Taxonomy of Honeybees", Friedrich Ruttner; "Bees of the World", Christopher O'Toole and Anthony Raw; "The Dark European Honeybee", Friedrich Ruttner, Eric Milner and John Dews. I shall not attempt to refute accusations of plagiarism and lack of originality, but in case my understanding of these works has been at fault, I must stress that the inferences and opinions given in the article may not always accord with those of the authors.
I would also like to express my indebtedness to friends and acquaintances inside and outside the beekeeping fraternity for the benefit of their experience over many decades, and especially for the inspiration and example of Rev. Eric Milner, R.N.R., who has probably forgotten more about honeybees than most beekeepers ever learn.
Ashleigh Milner © BIBBA 1996