Características generales[]
* micelio con hifas septadas
* sólo se conoce la reproducción por conidios, carecen de fase sexual o fase perfecta
* sus fases conídicas (fases imperfectas) se parecen a las de los ascomicetos, y probablemente son ascomicetos que
o han perdido la fase ascógena (fase perfecta o sexual)
o no se ha encontrado la fase ascógena
* en unos pocos casos se ha descubierto que son basidiomicetos
* presentan el fenómeno de la parasexualidad, intercambio genético sin reproducción sexual
* unas 15.000 especies, la mayoría terrestres, algunos acuáticos
* gran importancia económica por su patogenia o aplicación industrial (antibióticos)
Estructuras somáticas[]
- células levuriformes, Blasomycetidae
- micelio de hifas septadas con septos porados simples, ramificadas, células en general plurinucleadas
- a veces se agregan es esclerocios
Reproducción, esporulación[]
* conidios sobre conidióforos
o libres
o sobre estructuras más complejas
+ picnidios (y acérvulos)
+ esporodoquios
+ sinemas
* los conidióforos pueden ser iguales a las hifas somáticas (micronemáticos) o diferentes (macronemáticos)
Conidios[]
- esporas de origen asexual, no flageladas, formadas en el ápice o lados de una célula esporógena (conidiógena) carente de pared esporangial
- se diferencian de las esporangiosporas por que no se forman por segmentación repetida y progresiva del citoplama
- morofología muy variada, unicelulares o pluricelulares
Formación de conidios
- de forma individual, asiladamente
- en grupos, catenulados, producidos en cadena, la formación puede ser
- basípeta, el conidio más joven está en la base
- acrópeta, el conido más joven está en el ápice
Estructuras[]
* célula conidiógena, a partir de la cual se forma el conidio, puede ser igual o diferente a las células del micelio * conidióforo, hifa que sostiene una o más células conidiógenas
los conidios pueden agruparse en sinemas o esporodoquios y producirse dentro de picnidios o acérvulos
* sinema, grupo de conidióforos unidos al menos en la base, frecuentemente ramificados en la parte superior * esporodoquio, los conidióforos surgen de un estroma central en forma de almohadilla, más empaquetados y cortos que el sinema * picnidio, cuerpo esférico, en forma de botella, tapizado de conidióforos internamente (semejante a los peritecios de pirenomicetos) cerrados o con abertura, ostiolo, con papila o con cuello largo * acérvulo, cuerpo plano, con conidióforos cortos, normalmente subcuticulares, luego erumpentes, no hay ostiolo (se confunden con los esporodoquios)
Parasexualidad
* plasmogamia, cariogamia y haploidización ocurren pero no en momentos determinados
* la heterocariosis es un fenómeno común
* fases en el ciclo parasexual
1. formación de un micelio heterocariótico
o por somatogamia, anastomosis de hifas compatibles
o por mutación de núcleos (si hubiera fusión de núcleos iguales no habría combinación nueva)
2. fusión entre núcleos (cariogamia) haploides y diploides (5 tipos de núcleos)
o h1h1 h1h2 h2h2 h1 h2 - d11 d12 d22
3. entrecruzamiento mitótico ocasional durante la fase de multiplicación de los núcleos diploides
o originan nuevas combinaciones, la proporción es baja
4. independización de cepas diploides
o mediante incorporación a conidios, micelios diploides
5. haploidización de algunos núcleos haploides e incorporación a conidios, y su independización
o resultado, nuevas colonias haploides geneticamente diferentes
Ontogenia de los conidios, conidiogénesis, se utiliza como base de la clasificación, hay dos tipos generales de conidios
* conidios de tipo tálico o artroconidios, una célula hifal entera preexistente se transforma en un conidio, puede haber un aumento de tamaño tras la formación del septo
o holotálico, si todas las capas de la pared de la célula conidiógena intervienen en la formación de la pared del conidio
o enterotálico, si la capa externa de la pared de la célula conidiógena no se convierte en parte de la pared del conidio
o clamidospora, es un conidio tálico de pared gruesa que funciona como espora de resistencia
* conidos de tipo blástico, surge únicamente de una parte de la célula preexistente y aumenta de tamaño antes de formarse el septo, la proliferación puede ser simpódica o aleatoria
o holoblástico, todas las capas de la pared de la célula conidiógena intervienen en la formación de la pared conidial
o enteroblástico, la capa externa de la pared de la célula conidiógena se rompe durante la formación del conidio, tipos frecuentes son:
* fialoconidios, la célula conidiógena se llama fiálide, produce conidios de forma basípeta, en general tiene forma de botella, pueden estar aisladas o en grupos terminales, el locus conidiógeno es fijo
* aneloconidios, el locus conidiógeno no es fijo, se alarga después de la formación de cada conidio, la formación es basípeta y se forman cicatrices anulares
formación de aneloconidios en Scopulariopsis
Clasificación [Según Alexopoulos & Mims (1985)][]
* reunen al 30% de todas las especies conocidas de hongos * es muy artificial, ya que sólo se realiza a partir de la fase imperfecta, puede ocurrir que * hongos con fases conídicas semejantes posean fases ascógenas diferentes y pertenezcan a grupos diferentes * hongos con fases conídicas diferentes poseen fases ascógenas semejantes * con frecuencia tienen dos nombres (sinónimos) * el primero cuando se descubrío la fase conídica * el nombre posterior (y válido) cuando se conoce la fase ascógena
Subclase-forma orden Blastomycetidae células levuriformes, si hay micelio, no está bien desarrollado Sporobolomycetales Cryoptococcales Coelomycetidae conidios en picnidios y acérvulos Sphaeropsidales Melancoliales Hyphomycetidae no hay picnidios ni acérvulos Agonomycetales Moniliales
Subclase-forma Blastomycetidae
* levaduras esporógenas o imperfectas (no producen ascas) * son consideradas fases asexuales de basidiomicetos pero se estudian en este grupo por razones puramente prácticas
Orden Sporobolomycetales
* producen conidios que son expulsados con fuerza, balistoconidos, balistospoas
* habitantes comunes de las superficies foliares
* sus esporas se encuentran frecuentemente en el aire
o levuriformes con gemación, Bullera, Sporobolomyces
o miceliares, sin gemación
+ con fíbulas, Intersonilia
+ sin fíbulas, Tilletiopsis
Orden Cryoptococcales
* grupo heterogeneo, se cree que son fases imperfectas de levaduras de ascomicetos y basidiomicetos * algunos producen pseudomicelio o micelio verdadero * fundamentalmente saprófitos
Rhodotorula
* produce colonias de color rojo, rosado, anaranjado * algunas especies son las fases imperfectas de Rhodosporium (Ustilaginales, Basidiomycetes) * otras se piensa que son especies de Sporobolomyces que han perdido la capacidad de producir balistosporas
Candida
* normalmente en fase de levadura * pueden formar un pseudomicelio o micelio verdadero * representa la fase asexual de algunas levaduras de ascomicetos y basidiomicetos * C. albicans, forma parte de la flora normal de las membrana mucosas, puede ser patógeno, candidiasis
Subclase-forma Coelomycetidae
* producen los conidios en picnidios (Sphaeropsidales) o acérvulos (Melancoliales)
Orden Sphaeropsidales
* picnidios de morfología variada * superficiales, hundidos, globulares, alargados, cupuliformes, etc.
Familia Sphaeropsidaceae
* saprófitos y parásitos de plantas
Phomopsis
* produce dos tipos de conidios, conidos alfa esféricos, y conidios beta baculados * los conidios beta, estilosporas, alargados, a veces curvados como un bastón, no se ha observado que germinen, se desconoce su función * está relacionado con el ascomiceto Diaporthe (pirenomicetos)
Septoria
* conidios largos y delgados, sin o con uno o más septos, curvados, hialinos o verdosos * patógeno, produce septoriosis * relacionado con Mycosphaerella (Loculoascomycetidae)
Orden Melancoliales
* una familia, Melancoliaceae * patógenos de vegetales, producen las antracnosis * acérvulos subcuticulares o subepidérmicos, cuando están maduros son erumpentes, los conidios son liberados en gotitas características * género-forma Colleotrichum, fase imperfecta de Glomerella (Xylariales)
Subclase-forma Hyphomycetidae
Orden-forma Agonomycetales
* no producen conidios * Mycelia sterilica * reproducción por fragmetación * Rhizoctonia, fase imperfecta del basidiomiceto Thanatephorus
Orden-forma Moniliales
* más de 7.000 especies * gran importancia como patógenos o interés industrial * cuatro familias Moniliaceae, Demaciaceae, Tuberculariaceae, Stilbelaceae
Familia-forma Moniliaceae Monilinia fruticula
* hongos imperfectos que producen conidios sobre conidióforos hialinos desorganizados o directamente a partir de hifas hialinas * la mayoría saprófitos, algunos patógenos, incluyendo los humanos * fases imperfectas de Erisiphales (oidios), incluidos en el género-forma Acrosporium (Oidium) * fases imperfectas de Neurospora, Monilinia, Botryotinia
Géneros-forma
Monilia, conidios esféricos, ovalados, en forma de limón, en cadenas, generalmente ramificadas
Botrytis, conidios grandes, en el ápice de conidióforos erectos, simples o ramificados, célula conidiógena inflada
Veticillium y Meria, producen conidios adherentes, se pegan a nematodos, germinan e invaden al nematodo
Haposporium, los conidios son ingeridos por el nematodo germinan y producen un micelio interno
Dactylella, Dactylaria, producen anillos que constriñen a los nematodos
Familia-forma Tuberculariaceae
* producen esporodoquios * unos 160 géneros-forma * el género más importante es Fusarium, que presentan una gran variabilidad, su identificación es muy difícil * producen dos tipos de conidios, macroconidios y microconidios (unicelulares) a partir de fiálides * los macroconidios están ubicados en esporodoquios * algunas especies son parásitas, bloqueando los vasos del xilema
Familia-forma Stilbelaceae
* producen sinemas * Graphium, produce conidios de forma anelídica * está relacionado con Ceratocystis ulmi
Familia-forma Demaciaceae
* en general las hifas y los conidios son oscuros * la mayoría saprófitos, algunos parásitos